2023年3月11日，日本東京的國立科學博物館全球展廳展出的已滅絕草食性哺乳動物化石。
（圖片來源：Danny Ye/stock.adobe.com, Editorial Use Only）
The image is only cropped to a 16:9 aspect ratio.
在距今數千萬年前的始新世大地上，曾經有一種外貌極為醒目的大型哺乳動物，牠沒有大象那樣的長鼻，卻有著寬大的頭骨、巨大的犬齒，以及頭顱上排列成三對的骨質突起。
這就是恐角獸，其中U. anceps的化石主要發現於北美洲，生活年代距今5050萬年至3700萬年前；U. insperatus則發現於中國，生活年代距今4800萬年至3700萬年前，牠們存在於始新世相當長的一段時間，足跡橫跨北美與亞洲。恐角獸最大的特徵不是體型，而是那顆幾乎可以稱為「武裝」的頭。
過目難忘的頭骨
目前發現的恐角獸頭骨，大多長69至85公分，中國的U. insperatus正模頭骨61公分。如此巨大的頭骨上，最醒目的便是三對骨質突起。第一對位於鼻骨前端，位置接近吻部尖端；第二對位於上顎、犬齒與前臼齒之間的齒隙上方；第三對位於頭骨後方、靠近頂部的位置。不同個體的形狀有所差異，有些突起向上、向外彎曲，有些更接近水平。中國的U. insperatus，前方突起呈現較明顯的三角形。
這些結構經常被稱作「角」，但從化石解剖來看，它們與今日犀牛那種由角蛋白形成的真正角並不相同。學者沒有發現足以支持其表面覆有角質層的證據，因此較合理的理解是這些突起主要由骨骼構成，生前可能覆蓋著皮膚，而這些骨質突起並不只是為了讓牠看起來奇特。
部分角芯曾發現損傷痕跡，而且傷痕很可能是在動物生前形成。這讓學者提出一種可能，這些頭部構造或許曾經在個體之間的衝突中派上用場。恐角獸的雄性與雌性之間，存在相當明顯的外形差異。雄性具有更大的犬齒、更發達的下顎翼狀突起、更大的矢狀嵴，以及較大的頭部突起與整體體型。這些差異使得頭部構造除了可能涉及防禦，也可能具有展示作用。恐角獸那顆令人震撼的頭顱，很可能同時承擔多種功能。
巨大的犬齒是另一件「武器」
若三對骨質突起構成恐角獸的第一印象，那麼巨大的上犬齒會牠是第二個令人驚訝的特徵。恐角獸缺少上門齒，取而代之的是醒目的上犬齒。這些犬齒呈劍齒般的形態，由下顎前方大型的翼狀骨質突起提供支撐。牠的下顎整體相對纖細，前端向下、向前突出的一對大型翼狀結構格外特殊。這些構造不僅支撐巨大的犬齒，也可能與雄性和雌性之間的差異有關。
恐角獸的犬齒究竟如何使用，目前並沒有唯一答案。有研究認為，犬齒可能具有展示或防禦用途。1941年，古生物學家喬治・蓋洛德・辛普森曾提出，這些犬齒可能可以向下猛刺。無論具體用途為何，可以確定的是，這並不是一副普通的植食性哺乳動物頭顱。它同時擁有巨大的犬齒、三對骨質突起，以及為容納這些構造而形成的特殊骨骼形態。
靈活的上唇
恐角獸的外貌曾經引起不少想像，由於牠的骨骼具有某些與長鼻類動物相似的特徵，早期學者曾推測牠可能擁有類似象鼻的構造。然而，頭骨內部的鼻腔構造，以及與嗅覺相關的解剖特徵，並不支持這種推測。因此，恐角獸沒有證據顯示具有象鼻。學者反而認為，牠可能擁有類似現代犀牛的靈活上唇，並配合一條長而有力的舌頭取得食物。
這也使牠的臉部與現代大型哺乳動物有著截然不同的組合，巨大的骨質頭顱、三對突起、長長的鼻骨、巨型犬齒，卻沒有一條長鼻從臉部垂下。
三噸重的龐然大物？
恐角獸究竟有多重，至今仍存在不同估計。U. anceps的肩高可達到1.5公尺，部分研究估計體長3公尺，也有研究根據三件標本估算平均體長328.8公分，而真正引人注目的是體重。
不同研究得到的數字差距相當大。早期估算曾給出1400公斤，也有研究認為1300至2300公斤，另一些估計則只有690至867公斤。2002年的研究提出1450公斤的估計值，而較大的估算達到3000至4500公斤。因此，若以目前不同研究提出的結果來看，恐角獸的確是一種非常沉重的大型哺乳動物，但確切體重不能用單一數字概括。
牠的身體結構也顯示出對龐大體重的明顯適應。四肢短而粗壯，骨骼厚實，具有支撐沉重身體的特徵。厚實的肋骨形成醒目的桶狀胸廓，骨盆同樣十分寬大。後肢站立時大致保持伸直，整體姿態顯得沉穩而笨重。牠的前肢有五趾，後足有四個發育良好的趾，另有一個較小、發育較差的第五趾。
從這些骨骼留下的線索來看，恐角獸不是為高速奔跑而生的動物，牠的身體更像是一隻低矮、沉重而結構緊密的龐然大物。
身體龐大 大腦卻很小
恐角獸還有一項令人意外的特徵，相較於牠龐大的身體，大腦非常小。學者透過顱內模研究腦部形態，估計牠的大腦重量只有290克，成年個體的大腦半球也沒有呈現非常明顯的分化。
這項特徵讓恐角獸的身體比例顯得更加特殊，一端是數百公斤至數噸的龐大身軀，另一端則是相對小的大腦。不過，大腦大小本身不能直接告訴我們一種已滅絕動物究竟有多「聰明」。
牠吃甚麼？
恐角獸的牙齒透露出牠的生活方式。牠的頰齒具有雙脊齒的形態，這類牙齒通常與攝取植物的葉片、嫩芽及枝條有關。因此，學者普遍認為恐角獸是一種以植物為主食的大型動物，尤其可能捕食生長位置較高的植物。牠的牙齒沒有特別適合咀嚼草類，而始新世時期現代型態的廣泛草原尚未成為牠主要面對的食物環境。
恐角獸上顎沒有門齒，犬齒與頰齒之間留有相當明顯的齒隙。後方的前臼齒與臼齒數量不多，而且牙冠較短。牠厚重的身軀、寬大的骨盆與桶狀肋骨，曾讓研究者聯想到某些大型半水生哺乳動物的體型特徵。有研究據此提出，恐角獸可能具有發達的後腸，植物食物的消化可能有相當部分在後腸完成。
不過，這些屬於根據骨骼與牙齒形態提出的古生態推測，而非化石直接保存下來的行為紀錄。
消失的最後
恐角獸在北美存在了超過千萬年的時間。從布里傑組時期的森林湖泊到後來更加開闊、乾燥的環境，牠面對的世界不斷改變。到了始新世後期，全球氣溫開始進一步下降，北美生態環境也持續變化，恐角獸最終從北美消失。
今天，人們只能透過零散的頭骨、牙齒與四肢骨骼，重新拼湊這種奇特動物的形象。然而，正是這些骨骼讓一個已經消失數千萬年的生物重新現身，牠不是人類熟悉的任何一種大型動物的翻版，成為人們眼中充滿謎團的獨特巨獸。
